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Definizione dei Rettili
Classe di Animali Vertebrati .
Si tratta di un gruppo molto
eterogeneo, la cui tassonomia e filogenesi è tuttora dibattuta. In base alle
recenti vedute sistematiche, vengono inclusi nei Rettili anche gli Uccelli.
Nonostante le differenze morfologiche fra i due gruppi siano evidenti nelle
specie attuali, i caratteri che contraddistinguono gli Uccelli dai Rettili
(omeotermia, presenza di penne) perdono di validità considerando le specie
estinte: recenti scoperte di Dinosauri fossili dotati di penne e probabilmente
omeotermi hanno chiarito come Rettili ed Uccelli non possano più essere
considerati due classi separate. La trattazione che segue riguarda le generalità
dei Rettili propriamente detti, escludendo gli Uccelli, a cui si rimanda.
L'erpetologia è la branca della zoologia che si occupa dello studio dei rettili.
propriamente detti e degli Anfibi.
I rettili. hanno dimensioni molto varie
che vanno dai pochi centimetri in alcuni Gekkonidi (Saurodactylus,
Sphaerodactylus), ai 10 m circa e forse anche più del pitone reticolato e
dell'anaconda. Per quanto riguarda il peso, esso è compreso dai ca. 2 g dei già
citati Saurodactylus e Sphaerodactylus ai ca. 135 kg del drago di Komodo
(Varanus komodensis), tra i Sauri, e ai 6 q della dermochelide coriacea tra i
Testudinati.
Il capo di questi animali, più o meno distinto dal collo, è
molto vario per sviluppo ed aspetto; frequentemente coniforme e slanciato, in
alcuni è particolarmente assottigliato, mentre in altri è largo e fortemente
appiattito. Spesso è ornato di strutture varie, quali creste, tubercoli,
cornetti, formazioni cornee appuntite, ecc. Gli occhi sono in genere situati ai
lati del capo e consentono di usufruire di un ampio campo visivo e di una
discreta visione binoculare. Di solito sono provvisti di palpebre e in diversi
casi è presente una membrana nittitante, trasparente e capace di ricoprire la
cornea che viene lubrificata dal secreto di ghiandole lacrimali; queste, nei
Testudinati che vivono in acque salmastre e nel coccodrillo marino (Crocodylus
porosus), sono particolarmente funzionali e secernono una sostanza attraverso la
quale viene eliminato il sale assunto dagli animali con il cibo: tali ghiandole
in questi rettili sono omologhe per struttura e funzionamento alle ghiandole
saline degli uccelli marini. La pupilla, in genere rotonda, è in parecchi casi a
forma di stretta fessura verticale; quest'ultima condizione, che caratterizza
Sauri a vita notturna (come p. es. i Gekkonidi), nei Serpenti si riscontra,
oltre che nelle forme notturne, anche in altre che svolgono la propria attività
durante le ore diurne (Viperidi, alcuni Colubridi, ecc.). Nelle specie con
abitudini fossorie, come i Tiflopidi e i Leptotiflopidi, gli organi della vista
sono molto ridotti, poco mobili e con le palpebre trasparenti e saldate tra
loro. Negli Anfisbenidi gli occhi sono ricoperti dal rivestimento cutaneo. Gli
organi dell'udito sono rappresentati unicamente dall'orecchio medio e da quello
interno. Nei Testudinati la membrana timpanica è superficiale, mentre nei
Coccodrilli le aperture uditive sono protette da una piega cutanea che può
chiuderle ermeticamente allorché l'animale è in immersione. Nei Sauri, le
aperture uditive, poste nella parte latero-posteriore del capo, hanno grandezza
e forma varie e talvolta sono parzialmente nascoste da una piega della pelle o
da piccoli ciuffi di squame spinose sulle quali si trova il timpano. In alcuni,
come negli Anniellidi, Sauri dell'America centroccidentale, nelle forme fossorie
degli Anguidi e negli Anfisbenidi, l'apertura del condotto acustico esterno è
assente. Le due narici si aprono all'estremità del muso e nei coccodrilli sono
occludibili mediante valvole.
Il collo, di solito breve e poco distinto dal
tronco, in alcuni casi è insolitamente sviluppato, come nelle specie di
Chelodina, genere di Testudinati, che per tale caratteristica sono note col nome
di tartarughe a collo di serpente. Il tronco, frequentemente subcilindrico, è di
norma allungato, spesso lunghissimo, in relazione alla perdita degli arti; in
taluni casi è depresso, in altri è compresso lateralmente.
In genere le
zampe, di tipo plantigrado, sono in numero di 2 paia, diversamente conformate e
sviluppate a seconda delle abitudini della specie; ciascuna zampa presenta
originariamente 5 dita provviste di unghie. In diversi casi, come nei Sauri
Gekkonidi, le dita sono munite di strutture di adesione, quali microscopici
uncini, lamelle o papille o cuscinetti, che consentono il movimento su sostegni
ripidi e sporgenti. Nei Coccodrilli, le zampe sono brevi e robuste, le anteriori
provviste di 5 dita riunite o no da una membrana e le posteriori con 4 dita
sempre collegate da una membrana variamente sviluppata. Nelle tartarughe marine,
le zampe sono fortemente appiattite e trasformate in robuste natatoie. In molti
Sauri si osserva una riduzione delle zampe di vario grado che può interessare
solo gli arti anteriori, o i posteriori o entrambi. I Serpenti sono del tutto
apodi, con i cinti scapolare e pelvico molto rudimentali o completamente
assenti.
La coda, in genere poco distinta dal tronco, è di lunghezza molto
varia, non di rado considerevolmente più lunga della restante parte del corpo,
come, p. es., negli Iguanidi; in pochi casi è ridotta. Di norma a sezione
rotonda, nelle forme acquatiche è frequentemente compressa lateralmente e
utilizzata come organo di propulsione. In alcuni è fornita di una carena dorsale
mediana, in altri, come gli Agamidi del genere Uromastix e gli Iguanidi del
genere Uracentron, è ricoperta di formazioni cornee spiniformi; va anche
ricordato il singolare Phyllurus cornutus, Gekkonide australiano, la cui coda,
piuttosto corta, è larga e lobata ai margini al pari di una foglia. In molti
Sauri le vertebre caudali presentano particolari punti di rottura, in
corrispondenza dei quali la coda può essere staccata in caso di pericolo
(autotomia), per essere successivamente rigenerata. In alcuni, come camaleonti e
certe iguane, la coda è lunga e prensile, in relazione alla vita
arboricola.
La livrea è molto varia e in parecchi casi la colorazione e i
disegni che la caratterizzano dipendono dalla natura e dalla disposizione dei
cromatofori localizzati nell'epidermide a varia profondità; oltre ai camaleonti
, dei quali è notissima la capacità di mutamento cromatico, molti altri Sauri e
anche Serpenti, Coccodrilli e Testudinati sono in grado di modificare la propria
colorazione. Le variazioni cromatiche, attuate per via nervosa od ormonale, in
alcuni casi rappresentano un adattamento mimetico all'ambiente circostante, ma
più frequentemente sono correlate al ritmo dell'attività giornaliera o allo
stato d'animo dell'animale.
Apparato tegumentario
In relazione alla funzione protettiva svolta, l'epidermide
è tipicamente corneificata ed ispessita, consentendo pertanto una grande
resistenza alla disidratazione: ciò ha permesso a molti di questi animali la
possibilità di colonizzare ambienti molto aridi. L'apparato tegumentario è
articolato in squame cornee, variabili per forma, grandezza e disposizione da
specie a specie; le squame di maggiori dimensioni, come quelle che ricoprono la
parte superiore del capo o la superficie ventrale in parecchie specie, sono
dette piastre. Ciascuna squama è portata da una sporgenza del derma che
costituisce il cosiddetto cuscinetto della squama stessa. Spesso il numero delle
squame e delle piastre riveste grande importanza nella sistematica di questi
vertebrati. Nei Sauri e nei Serpenti in genere le squame sono parzialmente
sovrapposte tra loro (disposizione embricata); in alcuni queste strutture non
sono embricate ma sono semplicemente accostate tra loro come le mattonelle di un
pavimento, ed allora sono dette scudi. In molte famiglie la funzione protettiva
delle squame è potenziata da ossificazioni dermiche, che sul dorso del capo
possono fondersi con le ossa del cranio. Nei Coccodrilli, ciascun grosso scudo
corneificato è rinforzato in profondità da una grande placca ossea localizzata
nel derma. Nei Testudinati, il tronco è avvolto completamente da una corazza che
lascia liberi soltanto il capo, le zampe e la coda, che di solito possono essere
retratti nel suo interno; tale efficacissima struttura protettiva è costituita
da una capsula ossea interna e da un rivestimento esterno formato da grandi
piastre o scudi cornei poligonali o da cute coriacea. Negli Anfisbenidi il corpo
è rivestito di pelle morbida, con vestigia di squame disposte in anelli più o
meno completi che conferiscono alle forme di minori dimensioni un aspetto simile
a quello dei lombrichi.
Nei Sauri e nei Serpenti l'epidermide corneificata
costituisce una struttura unitaria di cellule morte che non è suscettibile di
accrescimento e che pertanto deve essere cambiata a intervalli regolari ( Muta).
Al contrario di quanto avviene nei Mammiferi, in questi animali il processo di
accrescimento, più rapido nei giovani, non si arresta mai del tutto. I Sauri si
liberano della vecchia spoglia facendola a brandelli e in qualche caso
mangiandola; i Serpenti invece sgusciano fuori dal vecchio rivestimento (esuvia)
attraverso spaccature che si formano ai margini della bocca e quindi
rovesciandolo completamente su se stesso. Nei crotali , ad ogni muta rimane un
residuo epidermico della punta della coda che dà origine ad una serie di duri
anelli cornei, il cosiddetto sonaglio, che caratterizza la quasi totalità delle
specie del genere (Crotalus). In ogni caso il processo di eliminazione della
parte cornea superficiale della pelle si realizza solo successivamente alla
formazione di una nuova serie sottostante di squame e scudi cornei.
Diversamente, i grandi scudi cornei dei Testudinati non vengono rinnovati ma si
accrescono per apposizione di nuovi strati cornei, gradualmente più grandi, al
disotto di quelli più vecchi; pertanto in questi rettili gli scudi presentano
linee di accrescimento il cui numero è in relazione con l'età dell'animale.
Alcuni Testudinati sono privi di scudi cornei, però la loro pelle è più o meno
coriacea, indurita esternamente. Nei Coccodrilli, le piastre cornee non sono
periodicamente rigettate, ma si consumano e vengono gradualmente
rinnovate.
Diversamente dagli altri Vertebrati, la pelle dei rettili è
poverissima di ghiandole. Tuttavia, molti Testudinati presentano alla base delle
zampe particolari ghiandole ascellari o inguinali il cui secreto sembra favorire
il riconoscimento tra gli individui della stessa specie; inoltre, i Coccodrilli
sono provvisti di ghiandole dorsali e di sacche mandibolari cutanee che
secercono sostanze in relazione al periodo riproduttivo. Ed ancora, i Lacertidi
portano lungo la faccia interna dei femori una fila di organi o pori femorali
che nei maschi si ingrossano durante la stagione dell'amore ma le cui funzioni
non sono ancora ben chiare.
Il derma in diversi casi presenta strutture
scheletriche varie: nei Testudinati, le piastre ossee che concorrono alla
costituzione della tipica corazza sono localizzate nel derma, sotto
l'epidermide, e in profondità si fondono in alcuni punti con lo scheletro
interno. Nei Coccodrilli sono presenti piastre cornee epidermiche, in
particolare nella nuca, nel collo, sul dorso e sulla coda. Vanno infine
ricordati alcuni Sauri messicani del genere Heloderma nei quali sono presenti
minuscole ossa dermiche al di sotto delle squame del dorso.
Scheletro
L'apparato scheletrico è ben ossificato, maggiormente che negli
Anfibi. Tipicamente il cranio presenta un solo condilo occipitale, particolare
processo tramite il quale l'osso occipitale si articola con la prima vertebra.
Nei Testudinati, nei Coccodrilli e nei Rincocefali attuali ( Sfenodonte) il
cranio è detto di tipo acinetico in quanto la sola parte mobile è la mandibola;
diversamente negli Squamati, in maggior misura nei Serpenti che nei Sauri, il
cranio è di tipo cinetico poiché quando si apre e chiude la bocca la parte
mobile non è solo la mandibola. In base alla conformazione del cranio si
distinguono 5 tipi fondamentali di impianti strutturali che rivestono grande
importanza filogenetica e sistematica (vedi fig. P ):
tipo anapside, con
cranio chiuso e privo di finestre temporali; diapside, con due finestre
temporali, una superiore e l'altra inferiore; sinapside, con la sola finestra
temporale inferiore; parapside e curiapside, con la sola finestra temporale
superiore. Tipicamente è presente almeno la parte iniziale del palato osseo (nei
Coccodrilli è completamente sviluppato) che separa la cavità orale da quelle
nasali. Un carattere di primitività dei Rincocefalidi ed anche degli Squamati è
costituito dall'assenza di un palato osseo secondario. Questo invece è presente
nei Testudinati e nei Coccodrilli ( Cranio, Anatomia comparata). Nei Coccodrilli
l'arretramento delle coane (che sboccano in faringe) consente a questi animali
di afferrare e masticare le prede rimanendo immersi nell'acqua e nel contempo
continuare a respirare l'aria atmosferica in quanto lasciano affiorare l'apice
del muso, alla cui estremità superiore si aprono le narici. In molti casi la
mascella e la mandibola sono capaci di movimento indipendente; questa
particolare capacità permette un notevole ampliamento dell'apertura boccale
consentendo l'inghiottimento di prede intere.
La struttura dello scheletro
assile e degli arti in genere è in relazione con il modo di vita e di solito
consente all'animale di sollevarsi sul terreno più di quanto ciò non accada
negli Anfibi. Primitivamente di tipo anficelico, cioè perforate al centro, come
oggi si riscontra nei Rincocefalidi e in alcuni Gekkonidi tra i Sauri, le
vertebre della maggior parte dei rettili attuali sono invece di tipo procelico,
cioè col corpo scavato anteriormente e convesso posteriormente; in qualche Sauro
e nella regione del collo di alcuni Testudinati si rinvengono vertebre di tipo
opistocelico, cioè con una concavità posteriore; ancora nei Testudinati, le
vertebre del tronco che si saldano allo scudo sono anfipiatte, cioè con le due
facce piane. Al pari di quanto accade negli Uccelli e nei Mammiferi, le vertebre
dei rettili tendono ad un differenziamento regionale ( Colonna vertebrale). Nei
rettili divenuti apodi (Serpenti, Anfisbenidi, alcuni Sauri), il ritorno ad un
tipo di locomozione strisciante sul terreno fondato su movimenti laterali
ondulatori di tutto il corpo è in relazione con modificazioni regressive a
carico della regione del collo: in particolare, la perdita della
specializzazione delle prime vertebre cervicali (atlante ed epistrofeo) limita
notevolmente i movimenti del capo. Alle vertebre toraciche sono collegate molte
coste ben sviluppate, parecchie delle quali possono collegarsi ad uno sterno
cartilagineo. I Serpenti e alcuni Sauri privi di zampe mancano di sterno ed
hanno sviluppato un tipo di locomozione le cui modalità sono molto diverse da
quelle che si riscontrano negli altri componenti della classe provvisti di
zampe; questi rettili apodi infatti si muovono poggiando al suolo le estremità
distali delle coste, che si presentano particolarmente robuste. Nei Coccodrilli
e nello sfenodonte la parete ventrale dell'addome è sostenuta da una serie di
coste addominali (gastralia), indipendenti dalle vertebre e ossificatesi
direttamente dal connettivo. Le vertebre caudali sono di norma numerose,
semplificate e frequentemente provviste di archi emali.
Nei rettili
provvisti di zampe, il cinto scapolare o toracico è costituito da tre ossa, due
di derivazione cartilaginea, scapola e coracoide, e uno di derivazione
connettivale, la clavicola; alla scapola si aggiunge frequentemente una
cartilagine soprascapolare, mentre il coracoide si continua ventralmente con una
cartilagine precoracoide che a sua volta si salda con lo sterno. Le due
clavicole sono collegate da un'interclavicola, impari e mediana, che si prolunga
caudalmente in direzione dello sterno; i Coccodrilli mancano delle clavicole ma
sono provvisti di interclavicola. Il cinto pelvico, come in tutti i Vertebrati,
è formato da tre ossa derivanti da cartilagine, l'ileo, l'ischio e il
pube.
Nei componenti della classe privi di zampe, alcuni Sauri e tutti i
Serpenti, mancano entrambi i cinti, a parte qualche residuo di quello pelvico e
del femore nei Serpenti più ancestrali, come nei pitoni.
Locomozione
La locomozione dei rettili è molto varia; le forme provviste
di zampe ben sviluppate, come la maggioranza dei Sauri ed alcuni Testudinati,
camminano e corrono con modalità che in linea di massima sono analoghe a quelle
con cui si muovevano gli antenati salamandriformi dei rettili : le zampe,
rivolte all'infuori, mantengono il tronco leggermente sollevato e si spostano
alternativamente in avanti mentre viene impresso un movimento sinuoso alla
colonna vertebrale. Da questa primitiva forma di locomozione si sono sviluppate
diverse varianti: molti Testudinati, alcuni Serpenti, i Coccodrilli e alcuni
Sauri sono specializzati nel nuoto. Alcuni Sauri, i Serpenti e gli Anfisbenidi
hanno perso gli arti e strisciano sul substrato con movimento ondulatorio
orizzontale (serpentino), così come fanno i pesci e come facevano gli Anfibi
primordiali; inoltre, nei Serpenti si riscontrano altri tipi di locomozione: il
moto rettilineo è realizzato mediante leggere oscillazioni dorso-ventrali con
contemporaneo spostamento in avanti del corpo; nel cosiddetto moto a fisarmonica
il corpo viene ripiegato in una serie di curve ad S: mentre la coda rimane
ancorata al suolo, l'animale raddrizza il corpo e quindi viene spinto in avanti.
Infine, un tipo di movimento particolare è quello a torsione laterale presentato
dal crotalo ceraste (Crotalus cerastes) e da Viperidi deserticoli in adattamento
agli ambienti sabbiosi in cui amano vivere: questi Serpenti si muovono
velocemente sulle dune di sabbia, anche se piuttosto ripide, ruotando il corpo
diagonalmente rispetto all'asse longitudinale delle spire. Queste tecniche di
movimento, che consentono la rinuncia all'uso delle zampe, richiedono uno
sviluppo in lunghezza del corpo tale da offrire adeguati punti di appoggio:
tutte le forme che strisciano possiedono infatti un maggior numero di vertebre
rispetto agli altri componenti la classe che sono forniti di zampe. Le specie
del genere Draco ( Drago, Zoologia), Sauri viventi in India, sono provviste
lateralmente di due grandi lobi dermici aliformi sostenuti da coste molto lunghe
e mobili che consentono un volo planato. Vanno ancora ricordati gli Anfisbenidi
( Anfisbena) i cui componenti, vermiformi, vivono nel sottosuolo ove si spostano
anche nei territori più duri mediante il capo trasformato in un efficace organo
di scavo.
Apparato respiratorio
Dalla faringe mediante un orifizio a forma di fessura
(glottide), si accede alla trachea; questa è di varia lunghezza e nei
Testudinati è circonvoluta in relazione agli ampi movimenti di retrazione e di
estensione del capo sotto la corazza. Generalmente le corde vocali sono poco
sviluppate, meno che negli Anfibi, negli Uccelli e nei Mammiferi, per cui la
maggior parte di questi animali sono silenziosi; fanno eccezione i Sauri della
famiglia dei Gekkonidi che possiedono una voce caratterizzata da una vasta gamma
di tonalità.
La respirazione è di solito polmonare ( Respirazione: La
respirazione negli animali ; Respiratorio, apparato: L’apparato respiratorio
negli animali ); in pochi casi anche la cloaca, riccamente vascolarizzata,
coadiuva i processi respiratori. La pelle corneificata e ricoperta di squame non
consente praticamente scambi gassosi. La struttura dei polmoni è molto semplice,
anche in relazione al basso metabolismo legato alla condizione di eterotermia di
questi animali; di solito solo la parte rivolta verso il capo dei lobi polmonari
è fortemente alveolata. Nei rettili serpentiformi i polmoni, originariamente
simmetrici, sono spostati da un lato; nei Serpenti, a parte alcuni Boidi, il
polmone sinistro è quasi sempre ridotto, in molti casi addirittura vestigiale,
in rapporto alla forma molto snella ed allungata del corpo; diversamente, il
polmone destro è molto allungato e verso la coda è in connessione con un sacco
aereo, capace di grande dilatazione e che costituisce pertanto una notevole
riserva d'aria. Nei Testudinati acquatici, una parte considerevole degli scambi
gassosi viene effettuata anche attraverso altre parti del corpo, attraverso la
pelle che ricopre la corazza ossea (Trionichidi) o mediante appendici
digitiformi riccamente vascolarizzate della faringe (Cheloniidi, Trionichidi);
analoga funzione è svolta probabilmente da due sacchi anali che forse hanno la
capacità di assorbire ossigeno dall'acqua, agendo presumibilmente come «branchie
fisiologiche».
Apparato digerente e nutrizione
Nella maggior parte delle forme attuali i denti sono
monocuspidi o tricuspidi e si impiantano sulle ossa della mascella superiore,
sul dentale della mandibola e spesso anche sulle ossa della volta palatina,
palatino e pteroide; nello sfenodonte anche il vomere è provvisto di denti.
Negli odierni Testudinati i denti sono del tutto mancanti e la loro funzione è
assolta da astucci cornei a margini taglienti e dentellati che rivestono le
mascelle (becco o ranfoteca) e che li rende atti a mordere. I Serpenti e la
maggior parte dei Sauri possiedono una dentatura pleurodonte, cioè con i denti
saldati o alloggiati in nicchie piatte, sulla parte interna delle ossa
mascellari; in alcuni Sauri, invece, i denti hanno una disposizione acrodonte,
essendo fissati ai margini delle arcate mascellari. I denti dei Coccodrilli sono
alloggiati in appositi alveoli e quindi il loro tipo di dentatura, che è simile
a quello dei Mammiferi, è detto tecodonte. La forma dei denti è semplice,
generalmente conica, con la punta di solito rivolta all'indietro. Per lo più gli
elementi della dentatura sono uguali tra loro per forma (condizione omodonte);
solo poche specie, come quelle di Tupinambis, Sauro Teiide dell'America del Sud,
presenta una condizione eterodonte (con denti diversi). Principale funzione dei
denti è quella di trattenere la preda; in taluni Sauri gli elementi posteriori
della dentatura presentano le cuspidi smussate e vengono impiegati per triturare
i cibi più duri, mentre i Serpenti velenosi portano su ogni arcata della
mascella superiore un dente che si è modificato in organo velenifero. Nei
Serpenti, inoltre, i denti possono essere privi di solchi o scanalature (aglifi)
oppure quelli veleniferi essere diversamente scanalati longitudinalmente per il
passaggio del veleno. Il cambio dei denti si realizza durante l'intera esistenza
dell'individuo; dopo essersi consumati, i denti cadono e vengono sostituiti da
elementi di nuova formazione (dentatura polifiodonte).
La lingua ha uno
sviluppo e una conformazione molto vari: corta e non estroflettibile nei
Testudinati o saldata al pavimento della cavità orale nei Coccodrilli, è invece
lunga e molto mobile negli Squamati; in questi ultimi questo organo è biforcuto
in taluni Sauri e in tutti i Serpenti, o profondamente incisa in alcuni
Lacertidi. Negli Squamati inoltre la lingua è ampiamente estroflettibile anche a
bocca chiusa, grazie ad una fenditura sul margine della mascella superiore.
Oltre che per la percezione degli stimoli odorosi, questo organo viene
utilizzato anche per portare alla bocca prede di piccole dimensioni o
acqua.
La bocca è provvista di varie ghiandole salivari (labiali,
sottolinguali, jugali, ecc.) il cui secreto mucoso e frequentemente in parte
sieroso serve a lubrificare la preda; ben sviluppate nelle forme terrestri, sono
di norma molto ridotte in quelle a vita acquatica nelle quali è minore la
necessità di inumidire i cibi prima di ingoiarli.
In molti Serpenti e nei Sauri
del genere Heloderma, una porzione di tali ghiandole si è specializzata nella
secrezione di sostanze velenose di natura proteica che immobilizzano le prede e
ne iniziano la digestione; mentre in Heloderma il veleno, le cui ghiandole
produttrici sono situate sulla mandibola, resta disciolto nella saliva, nei
Serpenti veleniferi la sua inoculazione nella vittima avviene ad opera di
particolari denti collegati con le ghiandole che lo producono e che sono
localizzati sulla mascella superiore. L'esofago è nettamente differenziato dallo
stomaco; questo, nei Sauri e nei Serpenti, è sottile e allungato in relazione
alla struttura slanciata del corpo. Nei Coccodrilli, lo stomaco è provvisto di
una parte muscolare che ricorda alquanto il ventriglio degli Uccelli.
L'intestino tenue si continua con un colon ampio che in genere si espande nella
sua porzione iniziale in un cieco, come avviene in Uccelli e Mammiferi; il
crasso sbocca tipicamente in una cloaca. La notevole capacità di dilatazione
della cavità orale e dell'esofago nella maggior parte di questi Vertebrati
consente loro di ingerire facilmente anche prede di dimensioni decisamente
superiori alle proprie.
L'alimentazione di questi animali è varia, anche se
essenzialmente carnivora; tra i Testudinati acquatici, poche specie sono
prettamente carnivore, come la tartaruga alligatore (Macroclemys temminckii) e
la mata mata (Chelus fimbriatus), molte invece si nutrono di sostanze animali ed
anche vegetali, alcune si cibano unicamente di piante marine, come la testuggine
franca (Chelonia mydas). Anche tra i Sauri si contano diverse specie
erbivore.
Apparato circolatorio
Il cuore presenta tre cavità, due atri e un ventricolo
parzialmente diviso, ad eccezione dei Coccodrilli nei quali quest'ultimo è
provvisto di un setto divisorio completamente sviluppato, attraversato da un
piccolo orifizio (forame di Panizza) posto in prossimità della radice delle
aorte. In ogni caso, anche nei rettili con un solo ventricolo, la presenza del
setto divisorio nel ventricolo, anche se incompleto, assicura una larga
separazione della circolazione venosa da quella arteriosa ( Circolatorio,
apparato, Anatomia comparata). Gli archi aortici sono due. I globuli rossi sono
nucleati.
Sistema nervoso e organi di senso
Il telencefalo ( Cervello, Anatomia) presenta la sua porzione
basale maggiormente sviluppata che negli Anfibi; la parte mantellare o pallio,
corrispondente agli emisferi cerebrali, è poco sviluppata e sottile. Così come i
Vertebrati terrestri più evoluti, i rettili sono provvisti di 12 paia di nervi
cranici.
Tra gli organi di senso, la vista riveste una grande importanza
nella maggioranza di questi Vertebrati; sembra che Sauri e Testudinati che
svolgono attività diurna siano in grado di distinguere i colori; gli ultimi,
oltre ad apprezzare diverse tonalità cromatiche, sono anche in grado di vedere
una modesta quantità di raggi infrarossi. Alcuni rettili conservano un «occhio
mediano dorsale»: si tratta dell'organo pineale provvisto di fotorecettori in
alcuni Sauri e dell'organo parapineale, extracranico e provvisto di
fotorecettori nei Rincocefali ( Occhio: L’occhio negli animali ).
Il senso
dell'udito è poco sviluppato, adatto a percepire soprattutto i toni di bassa
frequenza. L'organo uditivo comprende soltanto l'orecchio medio e quello
interno; la membrana timpanica è in genere ben sviluppata e frequentemente posta
al fondo di un'infossatura, il meato acustico, che costituisce un primo inizio
di orecchio esterno. I Serpenti mancano, per regressione secondaria, della
membrana e della cavità del timpano; in questi rettili però esiste una columella
collegata mobilmente con l'osso quadrato e che verosimilmente è deputata alla
percezione di vibrazioni del terreno.
Nella quasi totalità di questi animali
il senso dell'olfatto è molto sviluppato (macrosmatici); solo in taluni, come i
camaleonti e alcune iguane, questo senso ha una capacità limitata
(microsmatici). Funzione olfattoria accessoria viene attribuita all'organo di
Jacobson o organo vomeronasale, struttura esistente anche negli Anfibi ma che
raggiunge il massimo del suo sviluppo nei Sauri e nei Serpenti e che si apre
sulla volta della bocca davanti alle coane. In questi rettili la percezione
delle sostanze odorose avviene inizialmente mediante recettori posti sulla
lingua che, tenuta protesa all'esterno e mossa velocemente all'intorno,
trasmette lo stimolo odoroso all'organo di Jacobson. La sensibilità di questo
chemiorecettore è molto acuta e in alcuni casi, come nelle vipere, consente di
seguire la traccia odorosa lasciata dalla preda precedentemente morsa e quindi
uccisa dall'azione del veleno.
Occorre anche ricordare un particolare organo
di senso di cui sono provvisti alcuni Serpenti, soprattutto i crotali; si tratta
di un paio di fossette rivestite di una sottile membrana, situata tra gli occhi
e le narici e che sono deputate alla percezione dei raggi termici emanati dalle
prede (organi termorecettori).
Nei Testudinati permangono vestigia del
sistema della linea laterale.
Apparato escretore
Come negli Anfibi, nei rappresentanti di questa classe
l'apparato escretore e quello genitale sono tra loro strettamente connessi. Il
pronefro e il mesonefro sono strutture transitorie che rimangono attive
limitatamente al periodo dello sviluppo embrionale; questi nell'adulto sono
sostituiti da un nuovo organo escretore, detto metanefro, organo renale
caratteristico anche degli Uccelli e dei Mammiferi ( Rene: Il rene negli animali
). Nei Testudinati e nei Sauri è inoltre presente una vescica urinaria ben
sviluppata, in genere originatasi per estroflessione della parete della cloaca.
In relazione alla vita terrestre, i rettili sono animali essenzialmente
uricotelici, però in certe forme a vita acquatica, come i Coccodrilli e molti
Testudinati, si realizza una condizione prevalentemente ureotelica.
Apparato riproduttore e riproduzione
I rettili sono animali a sessi separati. Nella stagione della
riproduzione, molte specie manifestano complesse attività di corteggiamento; p.
es. i maschi di Iguanidi e di Agamidi durante tale periodo ostentano creste o
ventagli cutanei vivacemente colorati ed effettuano una serie di movimenti
dondolanti che in alcuni casi accompagnano con modificazioni di colore più o
meno vistosi; spesso, oltre che per l'attrazione delle femmine, queste
manifestazioni servono di ammonimento per altri maschi. La fecondazione è
interna e i maschi sono provvisti di organi copulatori estroflettibili, mediante
i quali introducono lo sperma all'interno della cloaca della femmina. I
Testudinati e i Coccodrilli presentano un organo copulatore impari, omologo a
quello dei Mammiferi, mentre i Sauri e i Serpenti sono dotati di due organi
copulatori (emipeni) che in condizione di riposo vengono alloggiati in apposite
tasche; questi costituiscono una complessa struttura fornita di corrugamenti,
punte e uncini che probabilmente consentono una più salda presa dell'organo alle
pareti della cloaca femminile. I maschi dello sfenodonte mancano di organo
copulatore e, come avviene negli Uccelli, trasmettono lo sperma alla femmina
mediante accollamento della propria cloaca con quella della compagna. Gli
spermatozoi che arrivano nell'ovidutto possono sopravvivervi per parecchio tempo
e fecondare le uova anche dopo qualche anno.
Animali prevalentemente
ovipari, per la maggior parte abbandonano le uova appena deposte; i Testudinati
e molti Sauri e Serpenti seppelliscono le uova nella sabbia che, riscaldata dai
raggi del sole, funge da camera di incubazione; i Coccodrilli depongono invece
le uova in mucchi di materiale vegetale ove il calore derivante dalla
putrefazione serve ad incubarle. Le uova, sferiche, ovali o allungate, sono
ricche di tuorlo e generalmente protette da un guscio robusto, ben calcificato;
tali caratteristiche hanno consentito ai rettili, primi tra i Vertebrati, di
trasferire e compiere lo sviluppo embrionale sulla terraferma, affrancandosi
dall'ambiente acquatico anche nel periodo riproduttivo: ciò a differenza degli
Anfibi nei quali in ogni caso la riproduzione rimane legata all'ambiente
liquido. Lo sviluppo embrionale al di fuori dell'ambiente liquido ha comportato
la formazione di particolari annessi embrionali, in particolare dell'amnios, da
cui il nome complessivo di amnioti per Rettili, Uccelli e Mammiferi, in
contrapposizione ad anamni (pesci e Anfibi) nell'ambito dei Vertebrati. In
parecchie forme, le uova hanno un guscio molle, quasi pergamenaceo.
Nella
quasi totalità dei casi le uova non vengono covate, tuttavia in un numero
ristretto di specie le femmine si dispongono a spirale sopra le uova
proteggendole fino alla nascita dei piccoli. Alla schiusa i giovani rompono il
guscio dell'uovo con una particolare struttura epidermica corneificata
transitoria della mascella superiore posta all'apice del muso (dente o caruncola
dell'uovo); i neonati sono notevolmente simili ai genitori e sono del tutto
autosufficienti: ciò spiega la totale mancanza di cure parentali in questi
vertebrati. In relazione a condizioni climatiche avverse, parecchie specie sono
ovovivipare, cioè le femmine non depongono le uova ma partoriscono i piccoli già
sviluppati. In queste specie, le uova, prive di guscio, dopo la fecondazione si
sviluppano all'interno dell'ovidutto; in molti di questi casi, come in Chalcides
e in altri Sauri, la membrana allantoidea o quella del sacco del tuorlo si
connettono intimamente con la parete dell'ovidutto mediante processi digitiformi
costituendo rispettivamente un'allantoplacenta o un'onfaloplacenta che
assicurano gli scambi respiratori. In certi Sauri però, come p. es. Lacerta
vivipara ( Lucertola), queste forme di placenta, oltre a funzioni respiratorie,
svolgono anche funzioni nutritive ed escretorie, realizzando così una vera e
propria condizione di viviparità. Il raggiungimento della maturità avviene più o
meno rapidamente a seconda della temperatura e della disponibilità di
alimentazione; il processo di crescita non si arresta col conseguimento dello
stato adulto, ma prosegue fino a età avanzata, seppure sempre con maggiore
lentezza.
Per quanto riguarda la durata della vita dei rettili esistono
parecchie credenze che non di rado esagerano. Particolarmente longeve sono le
tartarughe: quelle delle Galápagos vivono di solito fino ad un secolo e mezzo,
mentre la tartaruga greca (Testudo graeca) raggiunge i 125 anni; si dice che un
esemplare di Testudo sumeirii sia arrivato ai due secoli di vita.
Classificazione e distribuzione
Comparsi nel lontano Carbonifero, oltre 250 milioni di anni fa,
in breve i rettili conquistarono tutti gli ambienti della Terra, grazie ad
alcune caratteristiche che li resero in larga misura indipendenti dall'ambiente
acquatico. Durante il Mesozoico conobbero il massimo sviluppo.
La
sistematica di questi Vertebrati è ancora controversa. Le forme ancora viventi
vengono riunite nelle seguenti 3 sottoclassi: Anapsidi, caratterizzati da un
cranio di tipo anapside e comprendenti l'ordine dei Testudinati con ca. 300
specie; Lepidosauri, con una struttura cranica diapside, priva di fossa
preorbitale, e comprendenti i Rincocefali (di cui attualmente sopravvivono
soltanto due specie di sfenodonti) e gli Squamati, ordine che comprende molte
specie (ca. 4600 Sauri, 150 Anfisbeni e 2900 Serpenti); la terza sottoclasse,
quella degli Arcosauri, con cranio diapside e con una fossa preorbitale, è oggi
rappresentata dai superordini dei Coccodrilli e degli Uccelli, ma comprende
varie forme estinte, fra cui i Dinosauri. Ai gruppi citati se ne aggiungono
numerosi altri rappresentati unicamente da resti fossili. In relazione alla loro
eterotermia, i rettili propriamente detti sono diffusi in prevalenza nelle calde
regioni tropicali e subtropicali. Temperature troppo basse o troppo elevate
possono essere tollerate con il passaggio a vita latente. Poche delle forme
attuali vivono nel mare, i Cheloniidi e i Dermocheliidi tra i Testudinati e gli
idrofidi tra i Serpenti.
Per quanto concerne l'utilizzazione dei
rettili da
parte dell'uomo, le uova di tartaruga come pure dell'iguana sono un cibo ben
apprezzato da alcuni popoli; gli adulti di diverse specie di Testudinati, di
Sauri e di Serpenti sono cacciati per la bontà delle carni. I Coccodrilli, le
grandi specie di Serpenti, come boa, pitoni, ecc., e di Sauri, come i varani,
sono sottoposti a caccia indiscriminata per le pelli. La persecuzione di alcune
specie di questa classe ha portato alla loro rarefazione e anche alla loro
totale scomparsa da alcuni territori.
di ANGELO MESSINA
Tratto dall'
Enciclopedia Utet
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