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Definizione dei Rettili

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Definizione dei Rettili

Classe di Animali Vertebrati .  
       Si tratta di un gruppo molto eterogeneo, la cui tassonomia e filogenesi è tuttora dibattuta. In base alle recenti vedute sistematiche, vengono inclusi nei Rettili anche gli Uccelli. Nonostante le differenze morfologiche fra i due gruppi siano evidenti nelle specie attuali, i caratteri che contraddistinguono gli Uccelli dai Rettili (omeotermia, presenza di penne) perdono di validità considerando le specie estinte: recenti scoperte di Dinosauri fossili dotati di penne e probabilmente omeotermi hanno chiarito come Rettili ed Uccelli non possano più essere considerati due classi separate. La trattazione che segue riguarda le generalità dei Rettili propriamente detti, escludendo gli Uccelli, a cui si rimanda. L'erpetologia è la branca della zoologia che si occupa dello studio dei rettili. propriamente detti e degli Anfibi. 
        I rettili. hanno dimensioni molto varie che vanno dai pochi centimetri in alcuni Gekkonidi (Saurodactylus, Sphaerodactylus), ai 10 m circa e forse anche più del pitone reticolato e dell'anaconda. Per quanto riguarda il peso, esso è compreso dai ca. 2 g dei già citati Saurodactylus e Sphaerodactylus ai ca. 135 kg del drago di Komodo (Varanus komodensis), tra i Sauri, e ai 6 q della dermochelide coriacea tra i Testudinati. 
        Il capo di questi animali, più o meno distinto dal collo, è molto vario per sviluppo ed aspetto; frequentemente coniforme e slanciato, in alcuni è particolarmente assottigliato, mentre in altri è largo e fortemente appiattito. Spesso è ornato di strutture varie, quali creste, tubercoli, cornetti, formazioni cornee appuntite, ecc. Gli occhi sono in genere situati ai lati del capo e consentono di usufruire di un ampio campo visivo e di una discreta visione binoculare. Di solito sono provvisti di palpebre e in diversi casi è presente una membrana nittitante, trasparente e capace di ricoprire la cornea che viene lubrificata dal secreto di ghiandole lacrimali; queste, nei Testudinati che vivono in acque salmastre e nel coccodrillo marino (Crocodylus porosus), sono particolarmente funzionali e secernono una sostanza attraverso la quale viene eliminato il sale assunto dagli animali con il cibo: tali ghiandole in questi rettili sono omologhe per struttura e funzionamento alle ghiandole saline degli uccelli marini. La pupilla, in genere rotonda, è in parecchi casi a forma di stretta fessura verticale; quest'ultima condizione, che caratterizza Sauri a vita notturna (come p. es. i Gekkonidi), nei Serpenti si riscontra, oltre che nelle forme notturne, anche in altre che svolgono la propria attività durante le ore diurne (Viperidi, alcuni Colubridi, ecc.). Nelle specie con abitudini fossorie, come i Tiflopidi e i Leptotiflopidi, gli organi della vista sono molto ridotti, poco mobili e con le palpebre trasparenti e saldate tra loro. Negli Anfisbenidi gli occhi sono ricoperti dal rivestimento cutaneo. Gli organi dell'udito sono rappresentati unicamente dall'orecchio medio e da quello interno. Nei Testudinati la membrana timpanica è superficiale, mentre nei Coccodrilli le aperture uditive sono protette da una piega cutanea che può chiuderle ermeticamente allorché l'animale è in immersione. Nei Sauri, le aperture uditive, poste nella parte latero-posteriore del capo, hanno grandezza e forma varie e talvolta sono parzialmente nascoste da una piega della pelle o da piccoli ciuffi di squame spinose sulle quali si trova il timpano. In alcuni, come negli Anniellidi, Sauri dell'America centroccidentale, nelle forme fossorie degli Anguidi e negli Anfisbenidi, l'apertura del condotto acustico esterno è assente.    Le due narici si aprono all'estremità del muso e nei coccodrilli sono occludibili mediante valvole. 
        Il collo, di solito breve e poco distinto dal tronco, in alcuni casi è insolitamente sviluppato, come nelle specie di Chelodina, genere di Testudinati, che per tale caratteristica sono note col nome di tartarughe a collo di serpente. Il tronco, frequentemente subcilindrico, è di norma allungato, spesso lunghissimo, in relazione alla perdita degli arti; in taluni casi è depresso, in altri è compresso lateralmente. 
        In genere le zampe, di tipo plantigrado, sono in numero di 2 paia, diversamente conformate e sviluppate a seconda delle abitudini della specie; ciascuna zampa presenta originariamente 5 dita provviste di unghie. In diversi casi, come nei Sauri Gekkonidi, le dita sono munite di strutture di adesione, quali microscopici uncini, lamelle o papille o cuscinetti, che consentono il movimento su sostegni ripidi e sporgenti. Nei Coccodrilli, le zampe sono brevi e robuste, le anteriori provviste di 5 dita riunite o no da una membrana e le posteriori con 4 dita sempre collegate da una membrana variamente sviluppata. Nelle tartarughe marine, le zampe sono fortemente appiattite e trasformate in robuste natatoie. In molti Sauri si osserva una riduzione delle zampe di vario grado che può interessare solo gli arti anteriori, o i posteriori o entrambi. I Serpenti sono del tutto apodi, con i cinti scapolare e pelvico molto rudimentali o completamente assenti. 
        La coda, in genere poco distinta dal tronco, è di lunghezza molto varia, non di rado considerevolmente più lunga della restante parte del corpo, come, p. es., negli Iguanidi; in pochi casi è ridotta. Di norma a sezione rotonda, nelle forme acquatiche è frequentemente compressa lateralmente e utilizzata come organo di propulsione. In alcuni è fornita di una carena dorsale mediana, in altri, come gli Agamidi del genere Uromastix e gli Iguanidi del genere Uracentron, è ricoperta di formazioni cornee spiniformi; va anche ricordato il singolare Phyllurus cornutus, Gekkonide australiano, la cui coda, piuttosto corta, è larga e lobata ai margini al pari di una foglia. In molti Sauri le vertebre caudali presentano particolari punti di rottura, in corrispondenza dei quali la coda può essere staccata in caso di pericolo (autotomia), per essere successivamente rigenerata. In alcuni, come camaleonti e certe iguane, la coda è lunga e prensile, in relazione alla vita arboricola. 
        La livrea è molto varia e in parecchi casi la colorazione e i disegni che la caratterizzano dipendono dalla natura e dalla disposizione dei cromatofori localizzati nell'epidermide a varia profondità; oltre ai camaleonti , dei quali è notissima la capacità di mutamento cromatico, molti altri Sauri e anche Serpenti, Coccodrilli e Testudinati sono in grado di modificare la propria colorazione. Le variazioni cromatiche, attuate per via nervosa od ormonale, in alcuni casi rappresentano un adattamento mimetico all'ambiente circostante, ma più frequentemente sono correlate al ritmo dell'attività giornaliera o allo stato d'animo dell'animale. 

Apparato tegumentario

        In relazione alla funzione protettiva svolta, l'epidermide è tipicamente corneificata ed ispessita, consentendo pertanto una grande resistenza alla disidratazione: ciò ha permesso a molti di questi animali la possibilità di colonizzare ambienti molto aridi. L'apparato tegumentario è articolato in squame cornee, variabili per forma, grandezza e disposizione da specie a specie; le squame di maggiori dimensioni, come quelle che ricoprono la parte superiore del capo o la superficie ventrale in parecchie specie, sono dette piastre. Ciascuna squama è portata da una sporgenza del derma che costituisce il cosiddetto cuscinetto della squama stessa. Spesso il numero delle squame e delle piastre riveste grande importanza nella sistematica di questi vertebrati. Nei Sauri e nei Serpenti in genere le squame sono parzialmente sovrapposte tra loro (disposizione embricata); in alcuni queste strutture non sono embricate ma sono semplicemente accostate tra loro come le mattonelle di un pavimento, ed allora sono dette scudi. In molte famiglie la funzione protettiva delle squame è potenziata da ossificazioni dermiche, che sul dorso del capo possono fondersi con le ossa del cranio. Nei Coccodrilli, ciascun grosso scudo corneificato è rinforzato in profondità da una grande placca ossea localizzata nel derma. Nei Testudinati, il tronco è avvolto completamente da una corazza che lascia liberi soltanto il capo, le zampe e la coda, che di solito possono essere retratti nel suo interno; tale efficacissima struttura protettiva è costituita da una capsula ossea interna e da un rivestimento esterno formato da grandi piastre o scudi cornei poligonali o da cute coriacea. Negli Anfisbenidi il corpo è rivestito di pelle morbida, con vestigia di squame disposte in anelli più o meno completi che conferiscono alle forme di minori dimensioni un aspetto simile a quello dei lombrichi. 
        Nei Sauri e nei Serpenti l'epidermide corneificata costituisce una struttura unitaria di cellule morte che non è suscettibile di accrescimento e che pertanto deve essere cambiata a intervalli regolari ( Muta). Al contrario di quanto avviene nei Mammiferi, in questi animali il processo di accrescimento, più rapido nei giovani, non si arresta mai del tutto. I Sauri si liberano della vecchia spoglia facendola a brandelli e in qualche caso mangiandola; i Serpenti invece sgusciano fuori dal vecchio rivestimento (esuvia) attraverso spaccature che si formano ai margini della bocca e quindi rovesciandolo completamente su se stesso. Nei crotali , ad ogni muta rimane un residuo epidermico della punta della coda che dà origine ad una serie di duri anelli cornei, il cosiddetto sonaglio, che caratterizza la quasi totalità delle specie del genere (Crotalus). In ogni caso il processo di eliminazione della parte cornea superficiale della pelle si realizza solo successivamente alla formazione di una nuova serie sottostante di squame e scudi cornei. Diversamente, i grandi scudi cornei dei Testudinati non vengono rinnovati ma si accrescono per apposizione di nuovi strati cornei, gradualmente più grandi, al disotto di quelli più vecchi; pertanto in questi rettili gli scudi presentano linee di accrescimento il cui numero è in relazione con l'età dell'animale. Alcuni Testudinati sono privi di scudi cornei, però la loro pelle è più o meno coriacea, indurita esternamente. Nei Coccodrilli, le piastre cornee non sono periodicamente rigettate, ma si consumano e vengono gradualmente rinnovate. 
        Diversamente dagli altri Vertebrati, la pelle dei rettili è poverissima di ghiandole. Tuttavia, molti Testudinati presentano alla base delle zampe particolari ghiandole ascellari o inguinali il cui secreto sembra favorire il riconoscimento tra gli individui della stessa specie; inoltre, i Coccodrilli sono provvisti di ghiandole dorsali e di sacche mandibolari cutanee che secercono sostanze in relazione al periodo riproduttivo. Ed ancora, i Lacertidi portano lungo la faccia interna dei femori una fila di organi o pori femorali che nei maschi si ingrossano durante la stagione dell'amore ma le cui funzioni non sono ancora ben chiare. 
        Il derma in diversi casi presenta strutture scheletriche varie: nei Testudinati, le piastre ossee che concorrono alla costituzione della tipica corazza sono localizzate nel derma, sotto l'epidermide, e in profondità si fondono in alcuni punti con lo scheletro interno. Nei Coccodrilli sono presenti piastre cornee epidermiche, in particolare nella nuca, nel collo, sul dorso e sulla coda. Vanno infine ricordati alcuni Sauri messicani del genere Heloderma nei quali sono presenti minuscole ossa dermiche al di sotto delle squame del dorso. 

Scheletro

        L'apparato scheletrico è ben ossificato, maggiormente che negli Anfibi. Tipicamente il cranio presenta un solo condilo occipitale, particolare processo tramite il quale l'osso occipitale si articola con la prima vertebra. Nei Testudinati, nei Coccodrilli e nei Rincocefali attuali ( Sfenodonte) il cranio è detto di tipo acinetico in quanto la sola parte mobile è la mandibola; diversamente negli Squamati, in maggior misura nei Serpenti che nei Sauri, il cranio è di tipo cinetico poiché quando si apre e chiude la bocca la parte mobile non è solo la mandibola. In base alla conformazione del cranio si distinguono 5 tipi fondamentali di impianti strutturali che rivestono grande importanza filogenetica e sistematica (vedi fig. P ): 
tipo anapside, con cranio chiuso e privo di finestre temporali; diapside, con due finestre temporali, una superiore e l'altra inferiore; sinapside, con la sola finestra temporale inferiore; parapside e curiapside, con la sola finestra temporale superiore. Tipicamente è presente almeno la parte iniziale del palato osseo (nei Coccodrilli è completamente sviluppato) che separa la cavità orale da quelle nasali. Un carattere di primitività dei Rincocefalidi ed anche degli Squamati è costituito dall'assenza di un palato osseo secondario. Questo invece è presente nei Testudinati e nei Coccodrilli ( Cranio, Anatomia comparata). Nei Coccodrilli l'arretramento delle coane (che sboccano in faringe) consente a questi animali di afferrare e masticare le prede rimanendo immersi nell'acqua e nel contempo continuare a respirare l'aria atmosferica in quanto lasciano affiorare l'apice del muso, alla cui estremità superiore si aprono le narici. In molti casi la mascella e la mandibola sono capaci di movimento indipendente; questa particolare capacità permette un notevole ampliamento dell'apertura boccale consentendo l'inghiottimento di prede intere. 
        La struttura dello scheletro assile e degli arti in genere è in relazione con il modo di vita e di solito consente all'animale di sollevarsi sul terreno più di quanto ciò non accada negli Anfibi. Primitivamente di tipo anficelico, cioè perforate al centro, come oggi si riscontra nei Rincocefalidi e in alcuni Gekkonidi tra i Sauri, le vertebre della maggior parte dei rettili attuali sono invece di tipo procelico, cioè col corpo scavato anteriormente e convesso posteriormente; in qualche Sauro e nella regione del collo di alcuni Testudinati si rinvengono vertebre di tipo opistocelico, cioè con una concavità posteriore; ancora nei Testudinati, le vertebre del tronco che si saldano allo scudo sono anfipiatte, cioè con le due facce piane. Al pari di quanto accade negli Uccelli e nei Mammiferi, le vertebre dei rettili tendono ad un differenziamento regionale ( Colonna vertebrale). Nei rettili divenuti apodi (Serpenti, Anfisbenidi, alcuni Sauri), il ritorno ad un tipo di locomozione strisciante sul terreno fondato su movimenti laterali ondulatori di tutto il corpo è in relazione con modificazioni regressive a carico della regione del collo: in particolare, la perdita della specializzazione delle prime vertebre cervicali (atlante ed epistrofeo) limita notevolmente i movimenti del capo. Alle vertebre toraciche sono collegate molte coste ben sviluppate, parecchie delle quali possono collegarsi ad uno sterno cartilagineo. I Serpenti e alcuni Sauri privi di zampe mancano di sterno ed hanno sviluppato un tipo di locomozione le cui modalità sono molto diverse da quelle che si riscontrano negli altri componenti della classe provvisti di zampe; questi rettili apodi infatti si muovono poggiando al suolo le estremità distali delle coste, che si presentano particolarmente robuste. Nei Coccodrilli e nello sfenodonte la parete ventrale dell'addome è sostenuta da una serie di coste addominali (gastralia), indipendenti dalle vertebre e ossificatesi direttamente dal connettivo. Le vertebre caudali sono di norma numerose, semplificate e frequentemente provviste di archi emali. 
        Nei rettili provvisti di zampe, il cinto scapolare o toracico è costituito da tre ossa, due di derivazione cartilaginea, scapola e coracoide, e uno di derivazione connettivale, la clavicola; alla scapola si aggiunge frequentemente una cartilagine soprascapolare, mentre il coracoide si continua ventralmente con una cartilagine precoracoide che a sua volta si salda con lo sterno. Le due clavicole sono collegate da un'interclavicola, impari e mediana, che si prolunga caudalmente in direzione dello sterno; i Coccodrilli mancano delle clavicole ma sono provvisti di interclavicola. Il cinto pelvico, come in tutti i Vertebrati, è formato da tre ossa derivanti da cartilagine, l'ileo, l'ischio e il pube. 
        Nei componenti della classe privi di zampe, alcuni Sauri e tutti i Serpenti, mancano entrambi i cinti, a parte qualche residuo di quello pelvico e del femore nei Serpenti più ancestrali, come nei pitoni. 

Locomozione

        La locomozione dei rettili è molto varia; le forme provviste di zampe ben sviluppate, come la maggioranza dei Sauri ed alcuni Testudinati, camminano e corrono con modalità che in linea di massima sono analoghe a quelle con cui si muovevano gli antenati salamandriformi dei rettili : le zampe, rivolte all'infuori, mantengono il tronco leggermente sollevato e si spostano alternativamente in avanti mentre viene impresso un movimento sinuoso alla colonna vertebrale. Da questa primitiva forma di locomozione si sono sviluppate diverse varianti: molti Testudinati, alcuni Serpenti, i Coccodrilli e alcuni Sauri sono specializzati nel nuoto. Alcuni Sauri, i Serpenti e gli Anfisbenidi hanno perso gli arti e strisciano sul substrato con movimento ondulatorio orizzontale (serpentino), così come fanno i pesci e come facevano gli Anfibi primordiali; inoltre, nei Serpenti si riscontrano altri tipi di locomozione: il moto rettilineo è realizzato mediante leggere oscillazioni dorso-ventrali con contemporaneo spostamento in avanti del corpo; nel cosiddetto moto a fisarmonica il corpo viene ripiegato in una serie di curve ad S: mentre la coda rimane ancorata al suolo, l'animale raddrizza il corpo e quindi viene spinto in avanti. Infine, un tipo di movimento particolare è quello a torsione laterale presentato dal crotalo ceraste (Crotalus cerastes) e da Viperidi deserticoli in adattamento agli ambienti sabbiosi in cui amano vivere: questi Serpenti si muovono velocemente sulle dune di sabbia, anche se piuttosto ripide, ruotando il corpo diagonalmente rispetto all'asse longitudinale delle spire. Queste tecniche di movimento, che consentono la rinuncia all'uso delle zampe, richiedono uno sviluppo in lunghezza del corpo tale da offrire adeguati punti di appoggio: tutte le forme che strisciano possiedono infatti un maggior numero di vertebre rispetto agli altri componenti la classe che sono forniti di zampe. Le specie del genere Draco ( Drago, Zoologia), Sauri viventi in India, sono provviste lateralmente di due grandi lobi dermici aliformi sostenuti da coste molto lunghe e mobili che consentono un volo planato. Vanno ancora ricordati gli Anfisbenidi ( Anfisbena) i cui componenti, vermiformi, vivono nel sottosuolo ove si spostano anche nei territori più duri mediante il capo trasformato in un efficace organo di scavo. 

Apparato respiratorio

        Dalla faringe mediante un orifizio a forma di fessura (glottide), si accede alla trachea; questa è di varia lunghezza e nei Testudinati è circonvoluta in relazione agli ampi movimenti di retrazione e di estensione del capo sotto la corazza. Generalmente le corde vocali sono poco sviluppate, meno che negli Anfibi, negli Uccelli e nei Mammiferi, per cui la maggior parte di questi animali sono silenziosi; fanno eccezione i Sauri della famiglia dei Gekkonidi che possiedono una voce caratterizzata da una vasta gamma di tonalità. 
        La respirazione è di solito polmonare ( Respirazione: La respirazione negli animali ; Respiratorio, apparato: L’apparato respiratorio negli animali ); in pochi casi anche la cloaca, riccamente vascolarizzata, coadiuva i processi respiratori. La pelle corneificata e ricoperta di squame non consente praticamente scambi gassosi. La struttura dei polmoni è molto semplice, anche in relazione al basso metabolismo legato alla condizione di eterotermia di questi animali; di solito solo la parte rivolta verso il capo dei lobi polmonari è fortemente alveolata. Nei rettili serpentiformi i polmoni, originariamente simmetrici, sono spostati da un lato; nei Serpenti, a parte alcuni Boidi, il polmone sinistro è quasi sempre ridotto, in molti casi addirittura vestigiale, in rapporto alla forma molto snella ed allungata del corpo; diversamente, il polmone destro è molto allungato e verso la coda è in connessione con un sacco aereo, capace di grande dilatazione e che costituisce pertanto una notevole riserva d'aria. Nei Testudinati acquatici, una parte considerevole degli scambi gassosi viene effettuata anche attraverso altre parti del corpo, attraverso la pelle che ricopre la corazza ossea (Trionichidi) o mediante appendici digitiformi riccamente vascolarizzate della faringe (Cheloniidi, Trionichidi); analoga funzione è svolta probabilmente da due sacchi anali che forse hanno la capacità di assorbire ossigeno dall'acqua, agendo presumibilmente come «branchie fisiologiche». 


Apparato digerente e nutrizione

        Nella maggior parte delle forme attuali i denti sono monocuspidi o tricuspidi e si impiantano sulle ossa della mascella superiore, sul dentale della mandibola e spesso anche sulle ossa della volta palatina, palatino e pteroide; nello sfenodonte anche il vomere è provvisto di denti. Negli odierni Testudinati i denti sono del tutto mancanti e la loro funzione è assolta da astucci cornei a margini taglienti e dentellati che rivestono le mascelle (becco o ranfoteca) e che li rende atti a mordere. I Serpenti e la maggior parte dei Sauri possiedono una dentatura pleurodonte, cioè con i denti saldati o alloggiati in nicchie piatte, sulla parte interna delle ossa mascellari; in alcuni Sauri, invece, i denti hanno una disposizione acrodonte, essendo fissati ai margini delle arcate mascellari. I denti dei Coccodrilli sono alloggiati in appositi alveoli e quindi il loro tipo di dentatura, che è simile a quello dei Mammiferi, è detto tecodonte. La forma dei denti è semplice, generalmente conica, con la punta di solito rivolta all'indietro. Per lo più gli elementi della dentatura sono uguali tra loro per forma (condizione omodonte); solo poche specie, come quelle di Tupinambis, Sauro Teiide dell'America del Sud, presenta una condizione eterodonte (con denti diversi). Principale funzione dei denti è quella di trattenere la preda; in taluni Sauri gli elementi posteriori della dentatura presentano le cuspidi smussate e vengono impiegati per triturare i cibi più duri, mentre i Serpenti velenosi portano su ogni arcata della mascella superiore un dente che si è modificato in organo velenifero. Nei Serpenti, inoltre, i denti possono essere privi di solchi o scanalature (aglifi) oppure quelli veleniferi essere diversamente scanalati longitudinalmente per il passaggio del veleno. Il cambio dei denti si realizza durante l'intera esistenza dell'individuo; dopo essersi consumati, i denti cadono e vengono sostituiti da elementi di nuova formazione (dentatura polifiodonte). 
        La lingua ha uno sviluppo e una conformazione molto vari: corta e non estroflettibile nei Testudinati o saldata al pavimento della cavità orale nei Coccodrilli, è invece lunga e molto mobile negli Squamati; in questi ultimi questo organo è biforcuto in taluni Sauri e in tutti i Serpenti, o profondamente incisa in alcuni Lacertidi.            Negli Squamati inoltre la lingua è ampiamente estroflettibile anche a bocca chiusa, grazie ad una fenditura sul margine della mascella superiore. Oltre che per la percezione degli stimoli odorosi, questo organo viene utilizzato anche per portare alla bocca prede di piccole dimensioni o acqua. 
        La bocca è provvista di varie ghiandole salivari (labiali, sottolinguali, jugali, ecc.) il cui secreto mucoso e frequentemente in parte sieroso serve a lubrificare la preda; ben sviluppate nelle forme terrestri, sono di norma molto ridotte in quelle a vita acquatica nelle quali è minore la necessità di inumidire i cibi prima di ingoiarli.         In molti Serpenti e nei Sauri del genere Heloderma, una porzione di tali ghiandole si è specializzata nella secrezione di sostanze velenose di natura proteica che immobilizzano le prede e ne iniziano la digestione; mentre in Heloderma il veleno, le cui ghiandole produttrici sono situate sulla mandibola, resta disciolto nella saliva, nei Serpenti veleniferi la sua inoculazione nella vittima avviene ad opera di particolari denti collegati con le ghiandole che lo producono e che sono localizzati sulla mascella superiore. L'esofago è nettamente differenziato dallo stomaco; questo, nei Sauri e nei Serpenti, è sottile e allungato in relazione alla struttura slanciata del corpo. Nei Coccodrilli, lo stomaco è provvisto di una parte muscolare che ricorda alquanto il ventriglio degli Uccelli. L'intestino tenue si continua con un colon ampio che in genere si espande nella sua porzione iniziale in un cieco, come avviene in Uccelli e Mammiferi; il crasso sbocca tipicamente in una cloaca. La notevole capacità di dilatazione della cavità orale e dell'esofago nella maggior parte di questi Vertebrati consente loro di ingerire facilmente anche prede di dimensioni decisamente superiori alle proprie. 
        L'alimentazione di questi animali è varia, anche se essenzialmente carnivora; tra i Testudinati acquatici, poche specie sono prettamente carnivore, come la tartaruga alligatore (Macroclemys temminckii) e la mata mata (Chelus fimbriatus), molte invece si nutrono di sostanze animali ed anche vegetali, alcune si cibano unicamente di piante marine, come la testuggine franca (Chelonia mydas). Anche tra i Sauri si contano diverse specie erbivore. 

Apparato circolatorio

        Il cuore presenta tre cavità, due atri e un ventricolo parzialmente diviso, ad eccezione dei Coccodrilli nei quali quest'ultimo è provvisto di un setto divisorio completamente sviluppato, attraversato da un piccolo orifizio (forame di Panizza) posto in prossimità della radice delle aorte. In ogni caso, anche nei rettili con un solo ventricolo, la presenza del setto divisorio nel ventricolo, anche se incompleto, assicura una larga separazione della circolazione venosa da quella arteriosa ( Circolatorio, apparato, Anatomia comparata). Gli archi aortici sono due. I globuli rossi sono nucleati. 

Sistema nervoso e organi di senso

        Il telencefalo ( Cervello, Anatomia) presenta la sua porzione basale maggiormente sviluppata che negli Anfibi; la parte mantellare o pallio, corrispondente agli emisferi cerebrali, è poco sviluppata e sottile. Così come i Vertebrati terrestri più evoluti, i rettili sono provvisti di 12 paia di nervi cranici. 
        Tra gli organi di senso, la vista riveste una grande importanza nella maggioranza di questi Vertebrati; sembra che Sauri e Testudinati che svolgono attività diurna siano in grado di distinguere i colori; gli ultimi, oltre ad apprezzare diverse tonalità cromatiche, sono anche in grado di vedere una modesta quantità di raggi infrarossi. Alcuni rettili conservano un «occhio mediano dorsale»: si tratta dell'organo pineale provvisto di fotorecettori in alcuni Sauri e dell'organo parapineale, extracranico e provvisto di fotorecettori nei Rincocefali ( Occhio: L’occhio negli animali ). 
        Il senso dell'udito è poco sviluppato, adatto a percepire soprattutto i toni di bassa frequenza. L'organo uditivo comprende soltanto l'orecchio medio e quello interno; la membrana timpanica è in genere ben sviluppata e frequentemente posta al fondo di un'infossatura, il meato acustico, che costituisce un primo inizio di orecchio esterno. I Serpenti mancano, per regressione secondaria, della membrana e della cavità del timpano; in questi rettili però esiste una columella collegata mobilmente con l'osso quadrato e che verosimilmente è deputata alla percezione di vibrazioni del terreno. 
        Nella quasi totalità di questi animali il senso dell'olfatto è molto sviluppato (macrosmatici); solo in taluni, come i camaleonti e alcune iguane, questo senso ha una capacità limitata (microsmatici). Funzione olfattoria accessoria viene attribuita all'organo di Jacobson o organo vomeronasale, struttura esistente anche negli Anfibi ma che raggiunge il massimo del suo sviluppo nei Sauri e nei Serpenti e che si apre sulla volta della bocca davanti alle coane. In questi rettili la percezione delle sostanze odorose avviene inizialmente mediante recettori posti sulla lingua che, tenuta protesa all'esterno e mossa velocemente all'intorno, trasmette lo stimolo odoroso all'organo di Jacobson. La sensibilità di questo chemiorecettore è molto acuta e in alcuni casi, come nelle vipere, consente di seguire la traccia odorosa lasciata dalla preda precedentemente morsa e quindi uccisa dall'azione del veleno. 
        Occorre anche ricordare un particolare organo di senso di cui sono provvisti alcuni Serpenti, soprattutto i crotali; si tratta di un paio di fossette rivestite di una sottile membrana, situata tra gli occhi e le narici e che sono deputate alla percezione dei raggi termici emanati dalle prede (organi termorecettori). 
        Nei Testudinati permangono vestigia del sistema della linea laterale. 

Apparato escretore

        Come negli Anfibi, nei rappresentanti di questa classe l'apparato escretore e quello genitale sono tra loro strettamente connessi. Il pronefro e il mesonefro sono strutture transitorie che rimangono attive limitatamente al periodo dello sviluppo embrionale; questi nell'adulto sono sostituiti da un nuovo organo escretore, detto metanefro, organo renale caratteristico anche degli Uccelli e dei Mammiferi ( Rene: Il rene negli animali ). Nei Testudinati e nei Sauri è inoltre presente una vescica urinaria ben sviluppata, in genere originatasi per estroflessione della parete della cloaca. In relazione alla vita terrestre, i rettili sono animali essenzialmente uricotelici, però in certe forme a vita acquatica, come i Coccodrilli e molti Testudinati, si realizza una condizione prevalentemente ureotelica. 

Apparato riproduttore e riproduzione

        I rettili sono animali a sessi separati. Nella stagione della riproduzione, molte specie manifestano complesse attività di corteggiamento; p. es. i maschi di Iguanidi e di Agamidi durante tale periodo ostentano creste o ventagli cutanei vivacemente colorati ed effettuano una serie di movimenti dondolanti che in alcuni casi accompagnano con modificazioni di colore più o meno vistosi; spesso, oltre che per l'attrazione delle femmine, queste manifestazioni servono di ammonimento per altri maschi. La fecondazione è interna e i maschi sono provvisti di organi copulatori estroflettibili, mediante i quali introducono lo sperma all'interno della cloaca della femmina. I Testudinati e i Coccodrilli presentano un organo copulatore impari, omologo a quello dei Mammiferi, mentre i Sauri e i Serpenti sono dotati di due organi copulatori (emipeni) che in condizione di riposo vengono alloggiati in apposite tasche; questi costituiscono una complessa struttura fornita di corrugamenti, punte e uncini che probabilmente consentono una più salda presa dell'organo alle pareti della cloaca femminile. I maschi dello sfenodonte mancano di organo copulatore e, come avviene negli Uccelli, trasmettono lo sperma alla femmina mediante accollamento della propria cloaca con quella della compagna. Gli spermatozoi che arrivano nell'ovidutto possono sopravvivervi per parecchio tempo e fecondare le uova anche dopo qualche anno. 
        Animali prevalentemente ovipari, per la maggior parte abbandonano le uova appena deposte; i Testudinati e molti Sauri e Serpenti seppelliscono le uova nella sabbia che, riscaldata dai raggi del sole, funge da camera di incubazione; i Coccodrilli depongono invece le uova in mucchi di materiale vegetale ove il calore derivante dalla putrefazione serve ad incubarle. Le uova, sferiche, ovali o allungate, sono ricche di tuorlo e generalmente protette da un guscio robusto, ben calcificato; tali caratteristiche hanno consentito ai rettili, primi tra i Vertebrati, di trasferire e compiere lo sviluppo embrionale sulla terraferma, affrancandosi dall'ambiente acquatico anche nel periodo riproduttivo: ciò a differenza degli Anfibi nei quali in ogni caso la riproduzione rimane legata all'ambiente liquido. Lo sviluppo embrionale al di fuori dell'ambiente liquido ha comportato la formazione di particolari annessi embrionali, in particolare dell'amnios, da cui il nome complessivo di amnioti per Rettili, Uccelli e Mammiferi, in contrapposizione ad anamni (pesci e Anfibi) nell'ambito dei Vertebrati. In parecchie forme, le uova hanno un guscio molle, quasi pergamenaceo. 
        Nella quasi totalità dei casi le uova non vengono covate, tuttavia in un numero ristretto di specie le femmine si dispongono a spirale sopra le uova proteggendole fino alla nascita dei piccoli. Alla schiusa i giovani rompono il guscio dell'uovo con una particolare struttura epidermica corneificata transitoria della mascella superiore posta all'apice del muso (dente o caruncola dell'uovo); i neonati sono notevolmente simili ai genitori e sono del tutto autosufficienti: ciò spiega la totale mancanza di cure parentali in questi vertebrati. In relazione a condizioni climatiche avverse, parecchie specie sono ovovivipare, cioè le femmine non depongono le uova ma partoriscono i piccoli già sviluppati. In queste specie, le uova, prive di guscio, dopo la fecondazione si sviluppano all'interno dell'ovidutto; in molti di questi casi, come in Chalcides e in altri Sauri, la membrana allantoidea o quella del sacco del tuorlo si connettono intimamente con la parete dell'ovidutto mediante processi digitiformi costituendo rispettivamente un'allantoplacenta o un'onfaloplacenta che assicurano gli scambi respiratori. In certi Sauri però, come p. es. Lacerta vivipara ( Lucertola), queste forme di placenta, oltre a funzioni respiratorie, svolgono anche funzioni nutritive ed escretorie, realizzando così una vera e propria condizione di viviparità. Il raggiungimento della maturità avviene più o meno rapidamente a seconda della temperatura e della disponibilità di alimentazione; il processo di crescita non si arresta col conseguimento dello stato adulto, ma prosegue fino a età avanzata, seppure sempre con maggiore lentezza. 
        Per quanto riguarda la durata della vita dei rettili esistono parecchie credenze che non di rado esagerano. Particolarmente longeve sono le tartarughe: quelle delle Galápagos vivono di solito fino ad un secolo e mezzo, mentre la tartaruga greca (Testudo graeca) raggiunge i 125 anni; si dice che un esemplare di Testudo sumeirii sia arrivato ai due secoli di vita. 

Classificazione e distribuzione

        Comparsi nel lontano Carbonifero, oltre 250 milioni di anni fa, in breve i rettili conquistarono tutti gli ambienti della Terra, grazie ad alcune caratteristiche che li resero in larga misura indipendenti dall'ambiente acquatico. Durante il Mesozoico conobbero il massimo sviluppo. 
        La sistematica di questi Vertebrati è ancora controversa. Le forme ancora viventi vengono riunite nelle seguenti 3 sottoclassi: Anapsidi, caratterizzati da un cranio di tipo anapside e comprendenti l'ordine dei Testudinati con ca. 300 specie; Lepidosauri, con una struttura cranica diapside, priva di fossa preorbitale, e comprendenti i Rincocefali (di cui attualmente sopravvivono soltanto due specie di sfenodonti) e gli Squamati, ordine che comprende molte specie (ca. 4600 Sauri, 150 Anfisbeni e 2900 Serpenti); la terza sottoclasse, quella degli Arcosauri, con cranio diapside e con una fossa preorbitale, è oggi rappresentata dai superordini dei Coccodrilli e degli Uccelli, ma comprende varie forme estinte, fra cui i Dinosauri. Ai gruppi citati se ne aggiungono numerosi altri rappresentati unicamente da resti fossili. In relazione alla loro eterotermia, i rettili propriamente detti sono diffusi in prevalenza nelle calde regioni tropicali e subtropicali. Temperature troppo basse o troppo elevate possono essere tollerate con il passaggio a vita latente. Poche delle forme attuali vivono nel mare, i Cheloniidi e i Dermocheliidi tra i Testudinati e gli idrofidi tra i Serpenti. 
        Per quanto concerne l'utilizzazione dei rettili da parte dell'uomo, le uova di tartaruga come pure dell'iguana sono un cibo ben apprezzato da alcuni popoli; gli adulti di diverse specie di Testudinati, di Sauri e di Serpenti sono cacciati per la bontà delle carni. I Coccodrilli, le grandi specie di Serpenti, come boa, pitoni, ecc., e di Sauri, come i varani, sono sottoposti a caccia indiscriminata per le pelli. La persecuzione di alcune specie di questa classe ha portato alla loro rarefazione e anche alla loro totale scomparsa da alcuni territori. 

di ANGELO MESSINA
Tratto dall' Enciclopedia Utet :: "NOVA iperTex"



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