Comportamento sociale animale

La vita sociale risulta essere la strategia più efficace e allo stesso tempo complessa ai fini della sopravvivenza. Essa può essere vista, a un primo sguardo, come una sorta di simbiosi tra gruppi di individui della stessa specie. Una società è infatti costituita da un gruppo di individui della stessa specie che vive in modo organizzato, con la divisione delle risorse alimentari, designazione di compiti e reciproca dipendenza.

La situazione è, in realtà, molto più complessa. Quando i biologi interessati alla teoria evoluzionistica iniziarono a esaminare il comportamento sociale, infatti, sorsero alcune questioni apparentemente irrisolvibili. Come spiegare, ad esempio, l'evoluzione di caste sterili, come quella delle api operaie, tramite un meccanismo evolutivo che pone le proprie radici nel successo riproduttivo differenziato? E perché, tra gli animali che vivono in gruppo, alcuni si espongono in prima persona per dare grida di allarme o mostrano comportamenti che favoriscono il gruppo a scapito del singolo?

Questi comportamenti sono esempi di altruismo. Non tutti i comportamenti sociali sono di tipo altruistico, come mostra la tabella a fondo pagina: l'effetto di questi quattro comportamenti modifica la fitness[1] dell'individuo. Si noti che il comportamento di tipo vendicativo è stato osservato, ad oggi, soltanto in Homo sapiens.

L'evoluzione dell'egoismo attraverso la selezione naturale non pone problemi alla teoria evoluzionistica e, anzi, è da essa pienamente giustificabile, così come è ovvio il motivo per cui la selezione naturale preservi il comportamento cooperativo; decisamente più ardua risulta invece la comprensione del meccanismo grazie al quale cooperazione e altruismo si siano potuti evolvere inizialmente.

Classificazione dei comportamenti sociali
Tipo di comportamento	Effetto sul donatore	Effetto sul ricevente
Egoistico	Migliora la fitness	Peggiora la fitness
Cooperativo	Migliora la fitness	Migliora la fitness
Altruistico	Peggiora la fitness	Migliora la fitness
Vendicativo	Peggiora la fitness	Peggiora la fitness

Agli inizi degli Anni '60, si ipotizzò che gli individui che non riescono a riprodursi lo facciano a beneficio della società cui appartengono, ai fini cioè di mantenere la popolazione a un livello leggermente inferiore alle risorse disponibili: tale comportamento si perpetuerebbe mediante la sopravvivenza di gruppi i cui membri manifestino un'indole altruistica. Sebbene questa ipotesi, denominata selezione di gruppo, sia stata ormai rifiutata da quasi tutti i biologi, essa aprì la strada verso quella che è, ad oggi, la teoria più accreditata, denominata kin selection.

Le basi di questa teoria vanno cercate ancora nell'opera di Darwin: egli comprese che l'evoluzione di caste sterili (che in alcuni casi rappresentavano la gran maggioranza della popolazione) appariva in aperto contrasto con la teoria evoluzionistica, e concluse che, in alcuni casi, la selezione naturale può agire non solo sui singoli ma sulle famiglie. I membri delle famiglie, infatti, si spartiscono le caratteristiche ereditarie, per cui sussistono differenze tra le famiglie così come tra gli individui, e le famiglie portatrici di differenze favorevoli avranno presumibilmente più discendenti di altre famiglie.

Da questa ipotesi venne sviluppata quella che è conosciuta oggi come kin selection (selezione famigliare). Secondo questo principio, all'interno di una specie, gruppi differenti di individui imparentati si riproducono con tassi differenti. Il fattore cruciale della kin selection è l'effetto esercitato dall'individuo sul successo riproduttivo dei suoi famigliari.

Strettamente correlato alla selezione famigliare vi è poi il concetto di inclusive fitness o fitness globale: se per Darwin la fitness è il numero relativo di discendenti di un certo individuo che sopravvivono e si riproducono, la inclusive fitness rappresenta invece il numero relativo di alleli di un individuo che sono trasmessi alla generazione successiva, come risultato del successo riproduttivo sia proprio che dei propri parenti.

Tale ipotesi risulta facilmente verificabile. Studi in questo senso sono stati intrapresi da Patricia Moehlman, che studiò diverse famiglie di sciacalli dal dorso argentato in Tanzania.

L'unità famigliare in questi animali è una coppia monogama, dei figli, e uno-tre fratelli. I fratelli maggiori proteggono i cuccioli in assenza dei genitori, collaborano alla distribuzione del cibo e provvedono alla loro toeletta. Nei casi in cui mancavano gli aiutanti, gli sciacalli allevavano in media un solo figlio; con un aiutante sopravvivevano in media tre cuccioli, e con tre aiutanti ne sopravvivevano in media sei. Agendo in questo modo, gli aiutanti aumentano la inclusive fitness e contribuiscono alla diffusione degli alleli portati dal loro nucleo famigliare

[1] Termine inglese che designa il contributo genetico di un individuo alle generazioni successive in confronto ai contributi di altri individui della popolazione.